2019年2月15日 星期五

微生物多樣性分析|發展多樣性指標的用意

一、發展多樣性指標的用意


多樣性指標不只是評估生態保育的依據,也是許多生態理論的參數。在 metagenomics 研究中普遍應用於描述不同生態條件下微生物群集的相似、差異、轉變與重複性。以人體共生菌的研究為例,研究者想要知道常人和病患的菌相差異、抗生素對腸道菌相的影響以及新生兒共生菌的建立模式與機制,這些研究議題涉及了不同實驗組別和不同時間點的樣本微生物相比較,然而比較的前提是存在描述微生物群集的方式。

尺度小且數量有限的群集可以直觀地用長條圖或圓餅圖等圖表觀察。不過一旦群集的數量上升或是要考量的因素變多,就沒辦法直觀地看出群集的特徵,而且也難以權衡各項特性的重要性。因此,研究者需要一套描述微生物群集的方法,能將抽象複雜的群集特徵以具體易懂的數字呈現,以提供定義明確且可供比較與修正的統一標準,以利從空間、時間或病例對照中發現模式或關聯,進而了解群集變化的機制與影響因素,以達到預測與應用的目標。



二、群集的屬性與涵義


在研究個體的時候,會測量個體的體長和體重,觀察器官的結構與排列或是檢驗血液中的細胞,透過描述不同特徵,逐漸建立起個體從解剖層次到生理層次的細緻形象。群集就像個體一樣具有許多屬性,例如規模、棲息地、生物量、……等,要關注哪種屬性端視研究者想要的研究目標。如果研究者想要強調群集遷徙到特定環境後,會受環境選擇而篩選出特定物種時,可以採用物種數和物種多樣性來描述這種現象。又如果研究者想要研究群集的生態功能,則能描述群集代謝產物類別或數量判斷。廣義的多樣性即是群集的不同屬性,包含群集的物種組成、基因體、代謝產物、親緣關係等,此處介紹的物種多樣性只是群集的其中一項特徵。

即使是群集的物種多樣性可以分為好幾種面向。此處的種可以推廣到其他分類階層,例如屬(genus)或科(family)。

  • 群集規模(Community size):群集中的個體總數
  • 物種豐富度(Richness):群集含括的物種數量,或稱物種數
  • 物種均勻度(Evenness):群集內各物種之族群大小的離散程度
  • 族群相對數量(Relative contributions ):群集內各物種之族群大小的相對數量
  • 系統發生多樣性(Phylogenetic relatedness):群集內各物種彼此的親緣關係

物種多樣性指標的用途就是量化上述幾種群集屬性。然而物種多樣性不像是長度和重量有一致的標準,根據對不同屬性的理解以及不同的研究對象,學界發展出多樣的物種多樣性指標,這些指標的假設前提不同,適用範圍也不同。

也因為指標是人為設定的概念,指標的數值僅反映了群集的某些特性,但不等於群集本身,所以指標數值的意義要視群集所處環境以及研究脈絡而定,無法獨立提供訊息。例如在品質管控時,物種數指標就用以衡量採樣是否齊全;或是在微生物建立的過程中,用以評估微生物演替趨向。



三、多樣性的層級


除了屬性,多樣性的含意也因空間尺度而異。Whittaker 於 1960 年的論文將多樣性分為 α、β、γ 三種階層,分別應用於不同場合上。
  • α 多樣性(alpha diversity):樣本內或棲地內單一群集的生物多樣性,例如一棵樹上的所有節肢動物、一片森林內所有植物、一塊皮膚上棲息的細菌或是一桶水內含有的藻類等。常用於觀察單一群集的隨時間的發展狀況,或是配合物種累積曲線評估採樣的齊全程度。
  • β 多樣性(beta diversity):樣本間或棲地間多群集的生物多樣性差異,例如病人與常人的腸道菌相差異、冬天與夏天。常用於比較群集間的異同。
  • γ多樣性(gamma diversity):區域內的生物多樣性總和,即綜合了樣本內 / 棲地內群集的多樣性以及樣本間 / 棲地間群集的多樣性。易言之, γ 多樣性是組內多樣性加上組間多樣性合成的整體多樣性。 由於 γ 多樣性可以和 α 多樣性一同定義 β 多樣性,在難以直接比較群集間的多樣性差異時,可以利用整體多樣性和組內多樣性求出 β 多樣性,然而在微生物分析中較少用上 γ 多樣性指標。




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